同源染色体
生物学术语
同源染色体是二倍体生物细胞中形态结构相似的一对染色体,分别来自父方和母方,具有相同长度、着丝粒位置及相似基因排列特征,在减数分裂中通过联会和分离实现遗传物质重组。人类体细胞中常染色体形成22对同源染色体,女性性染色体为同源配对,男性X与Y染色体因形态差异不构成同源。
研究对象
同源染色体(homologous chromosomes)是有丝分裂中期看到的长度和着丝点位置相同的两个染色体,或减数分裂时看到的两两配对的染色体。同源染色体一个来自父体,一个来自母体;它们的形态、大小和结构一般相同。由于每种生物染色体的数目是一定的,所以它们的同源染色体的对数也一定。例如豌豆有14条染色体,7对同源染色体。同源染色体上常含有不同的等位基因,减数分裂时又进行了交换并随机地分配到不同的性细胞中去,这对于遗传重组有重要意义。
正常细胞中,一对同源染色体若表示为由两条染色体A、B组成,在减数分裂中变成“AA`”组和“BB`”组,两组联会形成四分体有丝分裂中变成“AA`”组和“BB`”组,但两组不联会,在有丝分裂中期染色体着丝点整齐排列在赤道板上,着丝点分开后染色体平均分配到两个子细胞。
研究意义
在生物体的有性生殖过程中,有性生殖细胞是通过细胞分裂减数分裂形成的。在减数分裂的分裂间期精原细胞的体积略微增大,染色体进行复制,成为初级精母细胞。复制后的每条染色体都含有两条姐妹染色体,这两条姐妹染色单体并列在一起,由同一个着丝点连接着。分裂期开始后不久,初级精母细胞中原来分散存在的染色体进行配对。而在减数第二次分裂过程中不存在同源染色体。
区分同源染色体与姐妹染色单体:姐妹染色单体是由一个着丝点连着的并行的两条染色单体,是在细胞分裂的间期由同一条染色体经复制后形成的,两条染色单体的DNA序列完全一致。尽管它们形状大小相同,但并非一条来自父方、一条来自母方,所以姐妹染色单体不是同源染色体。同源染色体的两条单体的DNA序列不相同,并且分别来源于父母体。
同源染色体在减数分裂和有丝分裂过程中都很重要,它允许来自母体和父体的遗传物质通过进行重组和随机分离进入新细胞。
特征表现
同源染色体一条来自母方,一条来自父方。减数分裂以后形成的配子生殖细胞)中没有同源染色体,只有在受精作用后,精子的细胞核和卵子的细胞核融合后染色体数加倍,在这以后才有了同源染色体,其中的一条来自母体,而另一条来自父体。
同源染色体在形态结构上的主要特征包括:(1)染色体臂的长度相同;(2)着丝粒的位置相同;(3)基因的位置和排列大致相同,但基因序列本身并不相同。这些特征确定了同源染色体结构上的同源性,使得他们在减数分裂中可以正确的配对和联会,从而保证遗传信息准确的向子代传递。
与姐妹染色单体相比,姐妹染色单体也具有相同的染色体臂长度和着丝粒位置,由于它们来自DNA复制,其基因的位置、排列和序列也都完全相同。而同源染色体的DNA序列并不完全相同。
人类拥有46条染色体,其中44条常染色体形成22对同源染色体,而剩余的2条性染色体是否是同源染色体则应视情况而定。女性拥有两条X染色体,是一对同源染色体;男性拥有一条X染色体和一条Y染色体,由于它们的形态结构、基因排列不相同,不是同源染色体。因此,人类女性拥有23对同源染色体,而男性只有22对同源染色体。
功能
减数分裂
减数分裂(Meiosis)进行两次细胞分裂,产生四个单倍体子细胞,每个子细胞含有亲体细胞的一半染色体。它首先通过分离减数分裂I期中的同源染色体,再通过分离减数分裂II期中的姐妹染色单体,将生殖细胞中的染色体数量减少一半。减数分裂I期的过程通常比减数分裂II期长,因为染色质复制需要更多的时间,并且同源染色体在分裂I期通过配对和染色体联会适当定位和分离也需要时间。减数分裂过程的遗传重组(通过随机分离)和交会产生的每个子细胞,均含有来自母体和父体编码基因的不同组合。这种基因重组允许引入新的等位基因配对和遗传变异。生物间的遗传变异通过提供更广泛的自然选择遗传特性来促使种群更加稳定。因此,减数分裂不仅是保证生物种染色体数目稳定的机制,同时也是物种适应环境变化不断进化的机制。
1 前期I
减数分裂I期的前期I中,DNA已经经历了复制,因此,每个染色体由两个相同的染色单体组成(姐妹染色体),这些染色体由一个共同的着丝粒连接。在前期I的合子阶段,同源染色体相互配对。这种配对通过联会过程发生,其中联会复合体 被组装并沿着它们的长度方向与同源染色体连接。发生在同源染色体之间内聚交联,有助于它们抵抗同源染色体的被拉开直到减数分裂后期。遗传交叉是一种重组,发生在前期I的粗线期。另外经常发生的另一种类型的重组是合成依赖性链退火重组(SDSA)。 SDSA重组涉及配对同源染色单体之间的信息交换,但不涉及物理交换。 SDSA重组也不会导致交叉。在交叉过程中的基因的交换是通过染色体同源部分的断裂和结合来实现的。交换发生在称为交叉站点的场所。一旦交叉发生,该交叉站点将于同源染色体结合,并伴随其后的染色体分离过程。无论是非交换还是交换类型的重组都能起到修复DNA损伤作用,特别是双链断裂的修复。在前期I的双线期阶段,联会复合体分解,在此之前同源染色体分离,但姐妹染色单体仍通过着丝粒保持不分离
2 中期I
减数分裂I的中期I中,同源染色体对(也称为二价体四分体)沿着中期板随机排列。这种随机排列也是细胞引入遗传变异的另一种方式。此时,从纺锤体主轴杆两端发出的减数分裂纺锤体通过着丝点与每个同源物(每对姐妹染色单体)相连。
3 后期I
在减数分裂I的后期I中,同源染色体彼此分开。同源物被分离酶切割后,会释放出将同源染色体臂保持在一起的粘连蛋白。这使得交叉站点得到释放,同源物移动到细胞的相反极。同源染色体被随机分离到两个子细胞中,这两个子细胞将经历减数分裂II以产生四个单倍体子代生殖细胞。
4 减数分裂II
在减数分裂I中同源染色体的四分体分离之后,姐妹染色单体也进行了分离。两个单倍体(因为染色体数目减少了一半)子细胞在减数分裂II中进行另一次细胞分裂,但不进行另一轮染色体复制。两个子细胞中的姐妹染色单体在后期II被核纺丝纤维拉开,产生四个单倍体子细胞。
有丝分裂
同源染色体在有丝分裂中的功能与减数分裂中的功能不相同。在每个细胞经历有丝分裂之前,亲体细胞中的染色体会自身复制。但细胞内的同源染色体通常不会配对也不进行基因重组。相反,复制子或姐妹染色单体将沿着中期板排列,然后以与减数分裂II相同的方式分离, 即通过核有丝分裂纺锤体在它们的着丝粒处被拉开。即使在有丝分裂期间姐妹染色单体之间确实发生了交叉,也不会产生任何新的重组基因型
体细胞
在大多数情况下,同源配对发生在生殖细胞中,但体细胞中也有发生。短暂的同源染色体配对普遍发生于各物种的二倍体体细胞中。例如,当DNA双链断裂(DNA double-strand breaks, DSBs)发生时,同源染色体在断裂处的配对是同源重组(Homologous recombination, HR)修复机制运行的必要条件。实时成像研究显示,在DNA双链断裂修复过程中,同源染色体在开始配对大约20分钟后分开,分开的过程则伴随着DNA修复中心的解体。
较为稳定的体细胞同源染色体配对是否普遍发生则仍有争议。在少数特定的物种中,这一过程的研究比较深入和清晰。在果蝇中,基因转应(Transvection)的发生提供了一个著名的例子。这一过程中,同源染色体彼此配对,一条染色体上的调控序列(如增强子)可以调控与之同源的另一条染色体上基因的表达。事实上,在果蝇发育过程中的几乎所有细胞类型中,同源染色体都紧密配对。通过荧光原位杂交(FISH)实验,研究者可直接在果蝇早期胚胎中观测到这一现象;此后,研究者又通过高通量FISH实验和基因组规模的RNAi筛选,全面的寻找参与果蝇同源染色体配对的因子,发现了“促进配对基因”和“抑制配对基因”两类候选基因。体细胞中同源染色体的稳定配对,对果蝇的基因表达调控和DNA双链断裂修复都有着重要的影响和意义。
类似的现象在酿酒酵母中也有报道。酿酒酵母的营养生长过程中,同源染色体也会互相配对,其配对的稳定程度较果蝇更低。类似果蝇中基因转应的现象也有发生,例如,研究者发现一条染色体上野生型的Gal1启动子可以激活与其同源的另一条染色体上突变Gal1启动子下游的报告基因。因而同源染色体配对调控基因表达的功能并不局限于果蝇中。人类和其他哺乳动物体细胞中同源染色体的配对动态性更强,调控更加复杂。一般认为,哺乳动物体细胞中同源染色体完全的配对并不存在,但特定的同源区域仍会配对。例如,在胚胎干细胞中,两个Oct4同源等位基因会发生短暂的配对,并与胚胎干细胞分化的起始有关。哺乳动物体细胞中同源染色体的配对,对调控DNA修复、X-染色体失活、基因组印记、免疫细胞V(D)J重组以及发育与特定细胞命运的建立等诸多过程都有重要的功能。
参考资料
最新修订时间:2025-12-10 15:15
目录
概述
研究对象
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