霉菌（Mold）是丝状真菌的统称，美式拼写为“mold”，英式拼写为“mould”，隶属于真菌界，因其生长在固体营养基质上时，会形成绒毛状、网状、棉絮状或地毯状菌丝体而被称为霉菌。根据安斯沃思分类系统，霉菌分属接合菌门、子囊菌门等类群，代表属包括毛霉属、根霉属、曲霉属及青霉属。

霉菌是多种丝状真菌的统称，属于真菌界（Kingdom Fungi），由多细胞丝状菌丝（hyphae）构成，通过孢子繁殖。其典型特征为在固体营养基质上形成绒毛状、网状、棉絮状或地毯状的菌丝体（营养菌丝集合体），肉眼可见，但不产生大型子实体。

霉菌的命名严格遵循《国际藻类、真菌和植物命名法典》（ICN），其学名由属名和种名两部分构成，采用拉丁语双名法格式。属名首字母需大写，种名则全小写，两者以斜体或下划线形式区分，例如常见的黑曲霉（Aspergillus niger）。此命名体系旨在确保全球范围内对真菌类群的统一识别与分类。

霉菌美式拼写为“mold”，英式拼写为“mould”，英文中“mould”（或“mold”）一词最早可追溯至约1400年的古英语“molde”，专指附着于腐败有机物表面的微小绒毛状真菌。其词源可能衍生自中古英语“moulde”（“moulen”的过去分词，意为“发霉”），并与古诺尔斯语“mygla”（发霉）同源，推测源自原始日耳曼语词根*(s)muk-，表示“潮湿、黏滑”，进一步关联原始印欧语词根meug-*（与“黏液”相关）。另一假说认为，“mould”的语义演变受古英语“molde”（松散泥土）影响，因真菌常滋生于潮湿松软的基质中，故从“泥土”概念延伸出“霉菌”含义。两种假说均体现了词汇与自然环境的关联性。

霉菌的分类体系基于真菌学的不同理论框架，并非严格意义上的分类学术语，而是对丝状真菌的统称。根据Smith G.M的分类系统，霉菌主要归属于藻状菌纲、子囊菌纲和不完全菌纲。现代学界普遍采用安斯沃思（Ainsworth）1973年的分类系统，将真菌独立为真菌界，下设粘菌门和真菌门。真菌门进一步分为5个亚门：鞭毛菌亚门（Mastigomycotina）、接合菌亚门（Zygomycotina）、子囊菌亚门（Ascomycotina）、担子菌亚门（Basidiomycotina）及半知菌亚门（Deuteromycotina）。其中，霉菌分属于鞭毛菌亚门、接合菌亚门、子囊菌亚门和半知菌亚门4个亚门，其具体分类依据于菌体形态、孢子类型及繁殖方式。

安斯沃思系统在1984年《真菌辞典》第七版中有所修订，但仍以亚门划分作为核心框架。此外，G.W.Martin的传统分类系统将霉菌划入藻状菌纲、子囊菌纲和半知菌纲，与Ainsworth体系存在对应关系。现代生物分类中，NCBI系统进一步细化，将霉菌归属于芽枝霉门（Blastocladiomycota）、子囊菌门（Ascomycota）、球囊菌门（Glomeromycota）等类群。常见食品污染霉菌如毛霉属（Mucor）、曲霉属（Aspergillus）、青霉属（Penicillium）及根霉属（Rhizopus）等，均依据其形态特征与分子生物学数据分布于上述分类单元中。

霉菌的研究历史可追溯至数千年前。考古研究显示，全球多个古代文明均留存有相关记载，最早的明确文字记录出现于公元前14世纪的宗教典籍《圣经·利未记》第13至14章。该文献记载了针对“tsara'ath”的净化条例，传统译本将其误译为“麻风病”，但现代语言学家通过考据古希伯来语与希腊语文本，确认该术语实际指衣物与建筑表面的霉菌污染现象。这一发现修正了学界对古代卫生防疫体系的理解，揭示了早期人类对霉菌污染的认知与应对措施。

近代科学对霉菌的系统研究始于19世纪。第一列成功分离取样的霉菌可追溯到1837年，由捷克真菌学家奥古斯特·卡尔·约瑟夫·科尔达（August Carl Joseph Corda）在从布拉格一所房子的墙纸上取样成功。直到1900年人们才开始监测霉菌对人类健康的影响。

霉菌研究史上具里程碑意义的事件是青霉素的发现。1928年9月，英国细菌学家亚历山大·弗莱明结束度假返回实验室时，观察到被青霉菌（Penicillium notatum）污染的葡萄球菌培养皿中出现抑菌圈。经深入研究，他发现该霉菌分泌的化合物——命名为“青霉素”——具有选择性抗菌特性，可杀灭致病菌且对人体细胞无毒性。这一发现起初未受重视，直至1940年牛津大学化学家恩斯特·钱恩与霍华德·弗洛里成功提纯青霉素并实现规模化生产，其疗效经临床试验验证后得以广泛应用。1945年，弗莱明、钱恩与弗洛里因这一发现共同获得诺贝尔生理学或医学奖。青霉素的发现不仅开创了抗生素治疗的新纪元，也为微生物资源在医药领域的应用奠定了科学基础。

21世纪后，霉菌的研究更为广泛，其应用于食品发酵、天然色素提取、抗生素生产、生物防治和酶制剂制备等方面。另外，霉菌对人类也有其有害的一面，如可使食品、纺织品霉变，农作物患病，感染人、畜，产生霉菌毒素等。

霉菌的菌丝为管状结构，直径一般为2–10μm，由细胞壁包被，内含真核生物细胞器（如细胞核、线粒体等）。根据隔膜的有无，菌丝分为两类：

霉菌的菌丝有一定的分化，在固体培养基上，部分形成营养菌丝，主要执行吸收营养物质的功能；另一部分伸入空气中，形成气生菌丝。这两类菌丝在长期的进化中，因其自身的生理功能和对不同环境的高度适应，已明显地发展出各种特化的构造。

匍匐枝：为根霉属（Rhizopus）营养菌丝分化形成的匍匐状菌丝，沿基质表面延伸，每隔一段距离长出伸入基质的假根和伸向空间的孢子囊梗，形成蔓延生长的菌苔。

假根：根霉属匍匐枝与基质接触处形成的根状菌丝，颜色较深，功能为固着菌体并吸收营养。

吸器：某些寄生性真菌（如锈菌、霜霉菌）从菌丝产生的旁枝，侵入寄主细胞形成指状、球状或丛枝状结构，专司吸收寄主养分。

菌核：由菌丝紧密缠绕形成的坚硬休眠体，外层深色，内层疏松，可耐受不良环境，在适宜条件下萌发产生孢子或菌丝。

子实体：由气生菌丝特化形成的产孢结构，形态多样（如伞状、分生孢子头、孢子囊等），用于无性或有性繁殖。

附着胞（附着枝）：寄生性真菌穿透寄主表面时形成的特殊结构，通过分泌黏液固定菌丝，并产生穿透菌丝侵入寄主细胞壁。

菌环与菌网：捕食性真菌菌丝分枝形成的环状或网状结构，用于捕捉微小生物。

霉菌菌落直径通常为1–2cm或更小，质地疏松，呈绒毛状、絮状、蜘蛛网状或地毯状。菌落与培养基连接紧密，不易挑取，表面干燥且不透明。部分菌落因产生子实体或菌核呈现颗粒状。

菌落颜色多样，初期多为白色，成熟后因孢子产生可转为灰、绿、黑、棕等色。菌落中心与边缘颜色及结构差异显著：中心区域气生菌丝生理年龄较大，颜色较深；边缘菌丝较年轻，颜色较浅。此外，菌落表面可形成同心圆、辐射沟纹或不规则条纹。

气生菌丝缺乏毛细管水，导致霉菌菌落形态接近放线菌，而与细菌或酵母菌明显不同。菌落正反面颜色与结构差异显著，正面多由气生菌丝与孢子构成，反面则反映营养菌丝及基质的着色情况。

霉菌细胞具有典型的真菌细胞结构，含细胞壁、细胞膜、细胞核和细胞质。

霉菌的细胞壁厚度为100–250nm，主要成分为多糖（占80%–90%）。多数高等霉菌的细胞壁以几丁质为主，其化学结构为N-乙酰葡萄糖胺分子，通过β-1,4糖苷键连接而成的多聚糖。少数低等水生霉菌的细胞壁中含有纤维素。几丁质与纤维素共同构成细胞壁的微纤丝网状结构，外层包埋无定形基质（如蛋白质、甘露聚糖等）。细胞壁的分层结构在部分霉菌中尤为显著，例如粗糙脉孢菌的细胞壁分为四层：最外层为β-1,3和β-1,6葡聚糖，次外层为蛋白质网架，内层为蛋白质与几丁质微纤维的混合层。细胞壁的组分差异是霉菌分类的重要依据，可通过蜗牛消化液中的酶（如葡聚糖酶、几丁质酶）分解验证。

霉菌的细胞膜厚度为7–10nm，结构与真核生物相似，由磷脂双分子层镶嵌蛋白质组成，含甾醇成分。膜与细胞壁紧密附着，难以发生质壁分离。部分区域形成膜边体——一种由单层膜包裹的结构，可能参与细胞壁合成或物质运输。

霉菌的细胞核直径为0.7–3μm，由核膜、核仁及染色体构成。核膜上存在直径40–70nm的核孔，核仁直径约3nm。其显著特征是有丝分裂时核膜与核仁不消失，与高等生物不同。菌丝顶端细胞通常含多个核，亚顶端细胞核数量减少至1–2个。

细胞质是霉菌新陈代谢的主要场所，包含以下结构与物质：

霉菌在自然界中广泛分布，主要栖息于土壤、水体、空气及霉变有机物表面。此外，霉菌在空气和水体中也普遍存在，孢子可随气流扩散至各类环境中。

作为典型的腐生菌，霉菌常定殖于霉变的动植物残骸、食品、纺织品等有机物表面，参与其降解过程。在生物体内外，霉菌亦可共生或寄生，例如在植物根系或动物体表短暂栖居。其适应性强，能在多种环境条件下繁殖，包括高湿度、低温或低营养基质，展现出广泛的生态位分布。

霉菌的繁殖需满足特定的环境条件。多数霉菌为需氧菌，依赖氧气进行代谢与繁殖。其最适生长温度范围为25~30℃，部分菌种适应性较广，可在22~30℃的环境中生长。适宜的pH值偏酸性，通常为4.0~6.0，某些菌种如毛霉适应pH 4.5~5.5。繁殖过程需要较高湿度（空气湿度≥70%）及良好的通气条件，以促进菌丝扩展和孢子扩散。营养方面，霉菌偏好含糖培养基（如葡萄糖、蔗糖、麦芽糖），并依赖有机氮源（如蛋白胨、氨基酸），部分菌种在含NaCl的环境中生长更佳。实验室常用沙氏培养基、察氏培养基、马铃薯葡萄糖琼脂（PDA）等作为培养基质。霉菌生长速度较慢，通常需培养4天以上才能形成明显菌落。

霉菌的繁殖方式包括无性繁殖、有性繁殖和准性生殖，其中以无性繁殖为主。

无性繁殖不涉及两性细胞结合，直接通过菌丝分化或断裂产生新个体，这一过程主要依赖无性孢子来实现，而无性孢子的类型丰富多样，不同类型的无性孢子对应着不同的霉菌种类。其中，孢囊孢子是内生孢子，由气生菌丝顶端膨大形成孢子囊，囊内多核分割为单核原生质体，外包孢子壁，成熟后囊壁破裂释放孢子，根霉和毛霉是这类孢子的典型代表；分生孢子为外生孢子，由分生孢子梗顶端细胞分割缢缩形成，呈链状或簇状，像青霉和曲霉的向心型分生孢子、芽枝霉的离心型分生孢子都属于此类；节孢子由菌丝断裂形成，当菌丝成熟后会形成横隔并断裂为短柱状或筒状孢子，白地霉便是通过这种孢子繁殖；游动孢子具鞭毛，产生于游动孢子囊内，常见于水生鞭毛菌如壶菌；厚垣孢子则是菌丝细胞壁增厚形成的休眠孢子，抗逆性强，总状毛霉就会产生这种孢子。

有性繁殖需两性细胞结合，且要经历质配、核配和减数分裂三个阶段，最终产生有性孢子，这些有性孢子的形态和形成方式各有不同，也对应着不同的霉菌类群。具体来看，卵孢子由雄器与藏卵器结合形成，受精卵球发育为厚壁孢子，卵菌纲真菌如丝水霉以此繁殖；接合孢子由两菌丝的配子囊结合而成，表面具疣状突起，同宗或异宗配合的大毛霉是其代表；子囊孢子在子囊内形成，每子囊含1~8个孢子，子囊被菌丝包裹形成子囊果（闭囊壳、子囊壳或子囊盘），子囊菌如麦氏白粉菌通过这种孢子繁殖；担孢子由双核菌丝顶端的担子经减数分裂产生，担子菌门真菌是此类孢子的典型代表。

准性生殖是一种无性阶段的遗传重组机制，常见于曲霉属。其过程包括异核体形成（不同遗传型菌丝融合）、杂合二倍体形成（异核体内核融合为二倍体），以及有丝分裂分离（通过体细胞交换或单倍体化产生重组体或单倍体）。这一机制无需有性生殖的复杂过程，但仍能实现遗传多样性，构巢曲霉的杂合二倍体形成与重组就是典型例子。

霉菌的生活史是指霉菌从孢子开始，经过生长和发育，最终再次产生同类型孢子的完整过程，包含无性繁殖和有性繁殖两个阶段。在适宜条件下，霉菌的菌丝体首先进入无性阶段，通过产生无性孢子实现增殖。无性孢子萌发后形成新的菌丝体，此过程可重复多次，构成生活史的主体。当环境条件变化或进入发育后期时，霉菌可能转入有性阶段，菌丝体分化形成配子囊，经历质配（细胞质融合）和核配（细胞核融合）形成双倍体细胞核，随后通过减数分裂产生单倍体有性孢子。有性孢子萌发后形成新菌丝体，完成生活史循环。

以匐枝根霉为例，其无性繁殖通过菌丝形成孢子囊梗，顶端膨大发育为孢子囊，囊内生成孢囊孢子。孢子囊成熟后囊壁破裂，释放的孢囊孢子借助风或水传播，遇适宜环境萌发为新菌丝体。有性繁殖则需两种不同性别的菌丝分别形成配子囊，相互接触后结合产生接合孢子。接合孢子在萌发过程中进行减数分裂，形成芽管，芽管顶端可发育成新的孢子囊并产生孢囊孢子，孢子萌发后再次形成菌丝体。毛霉的生活史与匐枝根霉类似，无性繁殖通过孢囊孢子扩散，有性繁殖依赖配子囊结合形成接合孢子，最终完成世代交替。

霉菌的代表属霉菌的种类繁多，不同种类的霉菌之间差异较大，下面仅介绍一些与人类关系较为密切的几类重要霉菌。

以上表格资料均来自：。

霉菌在传统和现代食品加工中不可或缺。米曲霉和黑曲霉参与酱油、豆豉、腐乳的发酵，通过分解蛋白质和淀粉提升风味及营养价值。红曲霉（Monascus purpureus）产红曲色素，广泛用作天然食品着色剂；三孢布拉氏霉（Blakeslea trispora）用于β-胡萝卜素的工业化生产。奶酪制作中，罗克福尔青霉（Penicillium roquefortii）和卡门伯尔青霉（P. camembertii）赋予蓝纹奶酪和软质奶酪独特风味。霉菌还能合成有机酸（如柠檬酸）及酶类，增强食品功能特性。

霉菌在工业中广泛应用于有机酸、酶制剂及抗生素的生产。黑曲霉（Aspergillus niger）和米曲霉（A. oryzae）是生产柠檬酸、葡萄糖酸及淀粉酶的主要菌种，其耐酸性酶系在食品和制药工业中具有重要价值。霉菌还能合成纤维素酶、葡萄糖淀粉酶及凝乳酶，例如木霉属（Trichoderma）产生的纤维素酶被用于生物燃料生产。

霉菌在医药领域也有贡献，尤其在抗生素和药物研发中。青霉素作为首个广谱抗生素，由产黄青霉（Penicillium chrysogenum）合成，对革兰氏阳性菌感染疗效显著；头孢菌素则通过青霉素扩环改造而来。灰黄霉素用于抗真菌治疗，土曲霉（A. terreus）产洛伐他汀用于降低胆固醇及预防心血管疾病。此外，霉菌在甾体化合物生物转化中作用突出，例如通过羟化反应生产可的松等激素类药物。黑曲霉和构巢曲霉还被广泛用于基因工程及代谢研究，为药物开发提供理论支持。

霉菌在农业生物防治中也有表现，尤其是木霉属菌种。绿色木霉（Trichoderma viride）通过竞争、重寄生及抗生作用抑制黄瓜枯萎病菌（Fusarium oxysporum）等病原真菌，田间防治效果达88%以上。木霉TR-5菌株对立枯丝核菌、禾谷丝核菌等六种病原菌具有强拮抗性，其商品化制剂年销售额达2.5亿美元，兼具促植物生长、抗逆性增强及修复污染土壤的功能。此外，根癌农杆菌、青枯雷尔氏菌等农业病原菌也可被黑曲霉代谢物抑制，减少化学农药依赖。

霉菌在环境修复中被广泛利用，腐生型霉菌具有分解各种复杂有机物（尤其是纤维素、半纤维素和木素）的能力，使数量巨大的动植物尤其是植物的残体重新转变为生态系统中绿色植物的养料，在自然界物质转化中具有重要作用。此外，霉菌在污水处理方面也有应用。除此之外，霉菌尤其在重金属吸附和有机污染物分解领域应用。黑曲霉（A. niger）对镉、铅等重金属的吸附率可达90%以上；米曲霉（A. oryzae）对铅和镉的吸附率分别为60.64%和81.34%。木霉属菌株在酸性条件下对铬（VI）的吸附率高达99%，绿色木霉对砷（V）的最大吸附率为46%。此外，霉菌能降解农药等有机污染物，参与土壤和水体生态修复。其分解纤维素、几丁质等复杂有机物的能力，也为堆肥腐熟及废弃物资源化提供生物技术支持。

霉菌广泛污染工农业产品，导致食品、谷物、纺织品、皮革、木器、纸张、光学仪器等发霉变质。据世界粮食及农业组织（FAO）统计，全球每年约25%的粮食因霉菌污染而损失，其中2%的谷物完全无法食用或饲用。霉菌通过分泌酶类分解有机物，加速材料结构破坏，例如纸张、布料和皮革的降解。此外，霉变过程产生的异味、变色及毒素残留进一步降低产品价值，造成严重经济损失。

霉菌是植物传染性病害的主要病原微生物之一。镰孢属真菌（Fusarium）可产生单端孢菌素（如脱氧雪腐镰刀菌醇DON、T-2毒素）及玉米赤霉烯酮（ZEN），污染小麦、燕麦和玉米，导致农作物减产甚至绝收。此外，展青霉素污染苹果等水果，导致霉心病，加工过程中难以彻底去除毒素，进一步威胁食品安全。

霉菌可引发人类和动物浅部及深部感染。浅部感染以皮肤癣菌为主，导致手癣、足癣、甲癣等，主要通过孢子接触传播。深部感染包括着色真菌、孢子丝菌及烟曲霉等，可侵入皮下组织或内脏，引发慢性肉芽肿、溃疡或全身性感染。霉菌毒素如黄曲霉毒素（一类致癌物）通过污染粮油制品（花生、玉米等）进入食物链，导致急性肝损伤或长期致癌风险，动物摄入受污染饲料后，毒素蓄积于肉、蛋、奶中，间接威胁人类健康。此外，玉米赤霉烯酮对动物具有雌激素效应，可引发猪等牲畜不育症。

霉菌产生的真菌毒素是食物中毒的重要诱因。黄曲霉毒素耐高温（需280℃以上破坏），污染花生、大米等后引发急性肝毒性或肝癌；赭曲霉毒素A主要污染谷物、咖啡及葡萄酒，导致肾损伤及免疫抑制；棒曲霉素常见于腐烂苹果及其制品，引起恶心、呕吐等胃肠道症状。据世界卫生组织（WHO）统计，全球每年约20%的饲料损失由霉菌毒素污染导致，其残留通过食物链对人类健康构成长期威胁，如伏马菌素与食管癌关联密切。

霉菌在潮湿环境中（如浴室、厨房、地下室、墙体）大量滋生，形成肉眼可见的“霉斑”。这不仅破坏建筑材料（如墙面、木材、石膏板）、家居物品（如衣物、家具）和书籍，其释放的大量孢子、菌丝碎片以及挥发性代谢产物（MVOCs）还会污染室内空气。长期暴露于这种受霉菌污染的室内环境中，易引起或加剧过敏反应（如鼻炎、哮喘）、呼吸道不适（如咳嗽、胸闷）以及其他健康问题（如头痛、疲劳），严重影响居住和工作环境的健康安全。

防控霉菌的关键在于严格管理环境湿度。通过降低空气湿度（建议保持在50%以下）、及时修复建筑渗漏及冷凝水积聚问题，可有效抑制霉菌菌丝的生长。使用除湿机或空调设备调节室内湿度，并在潮湿区域（如浴室、厨房）加强通风，减少水分滞留。

定期清理易滋生霉菌的潮湿表面（如墙面、地板、家具），使用含氯消毒剂或专用防霉剂进行消毒处理。对已发霉的材料（如地毯、纸张、木材）应及时移除或更换，避免孢子进一步扩散。保持室内干燥与清洁，减少有机物残留，可显著降低霉菌定殖风险。

霉菌孢子直径约2-10微米，易通过空气悬浮传播。在霉菌高发区域，使用高效空气过滤设备（HEPA滤网）可截留孢子，减少空气污染。施工或清洁过程中，需采取湿式作业以减少孢子扬尘，并对受污染区域进行封闭处理，防止孢子扩散至其他空间。

即使霉菌孢子失活，其残留的过敏原仍可能引发过敏反应。定期使用吸尘器（配备HEPA滤网）清理地面及家具表面，可减少过敏原积累。对于敏感人群（如哮喘患者），建议避免直接接触霉变物品，必要时佩戴防护口罩。