羧酶体是自养细菌细胞内具有正二十面体结构的蛋白质复合体，直径约100~200 nm，总分子量超过100 MDa，通过碳浓缩机制（CCM）将CO2浓度提升至固碳关键酶RuBisCO活性所需阈值的百倍以上。该结构由外壳蛋白与内核酶组成，其有序自组装机制包含分子伴侣介导的亚基识别与支架蛋白调控的堆积过程。

2020年中国科学技术大学团队首次解析RuBisCO组装调控机理，发现Raf1分子伴侣通过β-发夹结构稳定RbcL亚基，抑制非特异性聚集。2025年该团队进一步阐明CcmS介导的壳层组装路径，揭示组氨酸残基His152在质子梯度响应中的核心作用。