海牛目(学名:Sirenia)是哺乳纲、真兽亚纲下的一目
海洋哺乳动物,包括2科3属5种。外形呈纺锤形,颇似小鲸,但有短颈,与
鲸不同。体长2.5-4.0米,体重达360千克左右。头大而圆,唇大,由于短颈,头能灵活地活动,便于取食;鼻孔的位置在吻部的上方,适于在水面呼吸,鼻孔有
瓣膜,潜水时封住鼻孔;前肢特化呈桨状鳍肢,没有后肢,但仍保留着一个退化的骨盆;有一个大而多肉的扁平尾鳍;胚胎期有毛。肠的长度超过20米;胃分两室,
贲门室有腺状囊,幽门室有1对
盲囊;眼小,视觉不佳;听觉良好。肺窄而长,无肺小叶;头骨大,但颅室较小,脑不发达。海牛皮下储存大量脂肪,能在海水中保持体温;
物种学史
命名史
海牛目以希腊神话中的
塞壬(Siren)命名,在希腊神话中,塞壬是一种半鸟半女的生物,她用甜美的歌声引诱水手走向毁灭。塞壬被认为是
美人鱼进化史
海牛目已知最早的
化石约在距今5千万年前的
始新世早期,到了
渐新世与
中新世时期是海牛目最繁盛的时候,之后便逐渐衰退,原因可能是气候寒冷化、海洋环境变动,或是古代人类猎捕等造成。最早的海牛目动物大小相当于今日的
猪,有四只脚,居住于岸边。
儒艮科约在始新世末期出现,外形已相当接近今日的儒艮,出土化石不少;海牛科可能在渐新世初期演化出来,现有化石数量较少。对于海牛目的
演化分歧情形仍有许多疑问,各科分歧的时间点也尚有争议,但关于“由陆栖至海生”的演化途径由于化石充足已有完整理论提出。
海牛目的古生态学已经得到了广泛的研究,特别是在中新世和渐新世,当时它们更加多样化。化石记录显示,海牛
丰度与
海草和
海带丰度之间存在直接关系。人们认为,海牛的饮食习惯可能会永久改变过去的水生景观。
海牛物种间虽然外形上有相当大的差异,不过由考古学与
比较解剖学上的证据显示,现生
哺乳类中与海牛目亲缘关系最近的是
长鼻目(Proboscidea,
象属此目)。
分类史
在整个地质时期,海牛目是一个比现存物种更加多样化、多产的哺乳动物群体。海牛目可能最早出现在大约5000万年前。尽管该目现存的所有成员都是完全水生的,但早期的海牛目是陆生或两栖的,四肢强壮;它们以沼泽地区的水生植被为食。事实上,早期的儒艮可能是一个关键物种,对海草群落产生了巨大影响。已描述的物种约有50种,分为约20属和四科,儒艮科、海牛科、原海牛科(Protosireninae)和古海牛科(Prorastomidae),其中后两科已灭绝。原海牛科和古海牛科出现在始新世中晚期,尽管原海牛科可能代表最原始的海牛科。现存的儒艮科和海牛科分别出现在始新世中期和渐新世。目前,有4种现存的海牛目物种,3种海牛科物种和1种儒艮科儒艮。该目的所有其他成员都已灭绝,包括巨儒艮。
尽管它们在形态上不同,但人们一直在支持海牛目、
长鼻目和
蹄兔目之间的密切关系。有趣的是,1758年
林奈将大象和海牛与
树懒、
食蚁兽和
穿山甲以相同的顺序结合在一起,尽管这种分组在很大程度上是基于没有
门牙。在19世纪的大部分时间里,海牛目被认为与
鲸目动物关系最密切,因为这两个群体都是完全水生的。尽管这些关系已经不可信,但大量的分子和系统发育证据仍然支持海牛目与大象和蹄兔的密切关系。
海牛目是一个小目,仅由两个现存科组成,儒艮科和海牛科,有四个物种。海牛科包括三种:美洲海牛、非洲海牛和亚马逊海牛。儒艮科仅存一种儒艮。儒艮比海牛的体型更呈流线型,它们的鳍上没有指甲,尾巴是双叶的。巨儒艮(Hydrodamalis gigas)亦称“斯特拉海牛”,是一种近代灭绝的儒艮物种,它们是唯一不栖息在热带水域的海牛,而是在亚北极
白令海发现的。巨儒艮是已知的最大的海牛目成员,身高可达10米,体重可达11000千克;而已知最小的成员,小海牛,体重约150克。现存的海牛体重通常在400-1500千克之间;相反,它们在口腔内侧有角质化的咀嚼板,用来研磨食物。
形态特征
尺寸
海牛目成体的体长在2.8-3.5米之间。非洲和美洲海牛的体重在1000-1500千克之间。儒艮和亚马逊海牛的重量要轻得多,约为400千克。
体态
海牛目是大型、行动迟缓的水生哺乳动物。外形呈纺锤形,颇似小
鲸,但有短颈,与鲸不同。它们呈鱼雷形,长而宽的背部逐渐变细,背腹扁平;海牛目密集的厚缩骨和细长的肺有助于它们克服浮力问题。雌性有一个乳头,乳头位于前肢基部处。通常比雄性重。肠的长度超过20米;胃分两室,
贲门室有腺状囊,幽门室有1对
盲囊;肺窄而长,无
肺小叶;
头部
海牛目动物头大而圆,唇大,由于短颈,头能灵活地活动,便于取食;口吻向下偏转,反映了它们对水下水生植被的偏好。这一特征在儒艮中尤为。突出鼻孔的位置在吻部的上方,适于在水面呼吸,鼻孔有一对半圆形的瓣膜,潜水时封住鼻孔,在水面呼吸时打开。眼小,视觉不佳;听觉良好。头骨大,但颅室较小,脑不发达。儒艮是严格意义上的底食性动物。嘴巴周围有许多短鬃毛。没有外耳壳,只在头部两侧各有1个很小的耳孔。
鳍肢
海牛目有两个特化呈桨状的前肢——鳍状肢;海牛的第二、第三和第四指有3-4个指甲,而儒艮没有指甲。所有海牛类都没有后肢,但仍保留着一个退化的骨盆。有一个大而多肉的扁平
尾鳍;尾巴分岔的海牛目动物
儒艮相当适应水中生活,没有后肢与
背鳍,身上毛发稀疏,前肢呈桨状便于游泳。儒艮与
海牛的体型相似,由尾部可明显分辨两者:海牛的尾巴宽大而略呈圆形,儒艮则为V形尾,近似于
海豚的尾鳍。尾部呈桨状,儒艮科的尾巴是勺形的,儒艮的尾巴是双叶的。
皮肤
海牛目的皮肤相当厚,体内储存有许多脂肪,但脂肪厚度通常不及
鲸类的鲸脂。有些物种的皮肤呈灰棕色,如亚马逊海牛,皮肤光滑,而另一些物种的皮肤则有皱纹,如美洲海牛。海牛皮下储存大量脂肪,能在海水中保持体温;胚胎期有毛,初生的幼兽尚有稀疏的短毛,至成体则躯干基本无毛,仅嘴唇周围有须,头部有触毛。
内脏
海牛目的肺很大,是浮力的主要来源;
横隔膜的位置相当特殊,不像人类般与肩膀平行,而是大致与背、腹部平行,推测可能与浮力的调节有关。骨架非常厚重,尤其是
肋骨,除了有铅垂般帮助下潜的功能外,对于
鲨鱼等
天敌的冲撞也有一定的抵御能力。
齿式
海牛目的牙齿是低冠和双尖牙。这些牙齿在一生中都会因为饮食粗糙而脱落。牙齿从口腔后部更换,在任何时候,上颌和下颌都有5-7颗牙齿。在它们的一生中,海牛类每个下颌象限最多可以长出30颗牙齿。
海牛目演化出特殊的牙齿替换系统,以因应食用多纤维食物造成的
牙齿磨损。海牛仅具
臼齿,更新方式不是一颗掉了后再重新长出新牙,而是整列牙齿由颚的末端水平地往前移动,当牙齿移动至颚的最前端时,牙根会逐渐被吸收终至脱落,跟象的牙齿结构有点像。儒艮的上下颚各有三对臼齿与
前臼齿,随着年龄增长,它们的前臼齿与第一对臼齿会脱落,剩余的臼齿则会终生生长。雄性有两颗大型
门齿,在青春期时会突出嘴边,但当嘴巴闭上时会被嘴唇盖住。
栖息环境
海牛目动物栖息在各种热带和亚热带水生栖息地。所有海牛都喜欢至少两米深的水,那里有丰富的水下水生植被。海牛目动物主要栖息在沿海的海洋栖息地,但亚马逊海牛仅栖息在亚马逊流域的淡水栖息地。亚热带地区的海牛目动物在较冷的月份居住在温暖的淡水中,经常出现在沿海发电厂附近的温水中。在温暖的月份,它们会迁移到温热的盐水中。海牛目动物无法忍受低于某一阈值的水温。如果水温降至20℃以下,美洲海牛会迁徙,非洲海牛喜欢18℃以上的温度,亚马逊海牛喜欢更高的温度,约25℃-30℃,儒艮耐受的温度不低于19℃。如果温度降至这些水平以下,可能会致命。事实上,海牛目动物的最大死亡因素之一是暴露在冷水中。对于美洲海牛来说尤其如此。
生活习性
行为
一般来说,海牛既不是夜行性的,也不是日间活动的动物的;相反,它们整天都同样活跃。然而,一些特别容易狩猎的种群在夜间变得更加活跃。如果海牛感觉到附近的捕食者,它们会表现出激动的行为,并经常发出冲动的鸣叫声。成群的海牛甚至可能会与捕食者对峙,但更常见的是,它们试图逃离危险。
在进食时,海牛经常用鳍沿着海底“行走”。海牛上下拍打尾巴以实现前进。加速时,会将脚蹼靠在身体上,但在巡航速度下,脚蹼通常会下垂。翻转用于辅助转弯和停车。尽管它们在被追捕时可以达到每小时25千米的速度,但通常每小时移动约3-10千米。
海牛不会沿着任何既定的
迁徙路线旅行,但在旅行中确实表现出一些季节性。亚马逊海牛在旱季会在深湖或河道中度过,尽管它们更喜欢在食物更丰富的洪泛森林中度过雨季。在此期间,亚马逊海牛活动较少,饮食减少。非洲海牛在非洲旱季表现出类似的行为模式。如果冬季气温开始下降,儒艮和美洲海牛也会进入热带水域。美洲海牛会聚集在泉水、发电厂或其他温暖水源周围。
海牛也可能表现出日常旅行模式。它们的天性相当游牧;它们可能在一个地方呆上几天、几周甚至几个季节,也可能在一天内旅行数十公里。为了避免恶劣天气,海牛前往更深的水域。由于它们对海草的依赖,海牛无需潜入深海。它们在水面以下1-3米处巡航,记录的最大潜水深度为10米。海牛通常每2-4分钟到水面呼吸一次,记录的最长呼吸间隔为18分钟。
感官
海牛目通过声音交流;这种交流通常在母亲和小海牛之间进行。雌性和小海牛用叫声来互相跟踪,据信这些动物可以根据它们的鸣叫和吠叫来识别和区分彼此。母亲们可能会在50米以上的地方对小海牛做出反应。海牛目在害怕、性兴奋或嬉戏时也会发出声音。雄性儒艮在争夺配偶时会发出低频吠叫。所有鸣叫的通话时间通常都很短。海牛目可以在0.4-46千赫芝的频率范围内听到声音,但它们的峰值听力范围为6-20千赫芝。
海牛目的视觉能力与人类相当。它们的眼睛视野重叠,经常眨眼以保持眼睛润滑。海牛目也可能有发达的触觉;它们全身和喙上都有感觉毛,还有一个触敏的表皮。海牛目在性游戏中经常互相触碰,在闲暇时经常摩擦岩石。人们对海牛的味觉和嗅觉知之甚少,尽管人们认为它们的嗅觉非常差。
食性
海牛目是
植食性动物,主要吃海草、水草和其他水生植被等植物。海牛往往是机会主义的食客,吃各种各样的植物,包括红树林叶子和嫩枝,以及岸边悬垂树枝上的叶子和种子,它们甚至以吃漂浮的棕榈果而闻名。海牛食用至少60种不同的植物,而儒艮则更为挑剔;它们严格来说是底栖动物,更喜欢海草。这种特殊的饮食在它们高度弯曲的喙上很明显。已灭绝的巨儒艮被认为主要以海带为食。海牛目通过对水生植被的食草行为(高达每天90千克)影响其生态系统,这在温暖水域的临时冬季聚集期间尤为重要。
海牛目偶尔会吃蛤蜊或鱼,可能是因为需要它们的蛋白质。海牛目也倾向于摄取它们所吃植物上的一些小型无脊椎动物;然而,尽管蛋白质含量最终是有益的,但它们的摄入可能是无意的。尚不清楚海牛是如何获得身体所需的淡水的。一些海牛生活在淡水中,而那些生活在咸水中的海牛通常会被吸引到淡水地区,如河口或水道。然而,儒艮严格生活在咸水中。人们认为海牛的肾脏,尤其是儒艮,可能具有过滤盐水的特殊能力,否则,它们可能会从所吃的植物中获得所需的所有淡水。
每天,海牛目要花8个小时进食,吃掉体重的5%-10%。它们似乎没有任何特定的时间偏好,因为海牛类似乎有夜间和日间的进食时间。海牛目经常用上下颌的厚垫来帮助撕裂或咬食物。儒艮尤其会用鳍状肢把海草从海底拔出来,也会吃掉它们的根和根茎。因为儒艮会移走整个植物,所以很容易沿着它们在海底留下的足迹。海牛目不断迁徙寻找食物,似乎不是觅食地的领地。相反,海牛只是在有食物的地方移动。这些动物使用后肠消化,食物需要大约7天的时间才能通过消化系统。它们的代谢率仅为其体型预测的36%。由于缺乏食物,亚马逊海牛在旱季经常禁食,它们在没有食物的情况下可以存活200天。然而,这种食物剥夺的时间可能是致命的,特别是因为它们知道在绝望中会消耗土壤或黏土,这也可能会杀死它们。当食物稀少时,繁殖也可能被推迟。
天敌
海牛目的主要捕食者是人类。一些人出于生计或精神原因猎杀海牛,但这些动物最常成为网、驳船和防洪门等无意捕食者的猎物。在某些地区,海牛目有一些天敌。例如,亚马逊海牛偶尔会被
美洲虎、
凯门鳄和
鲨鱼捕食,儒艮可能会被
虎鲨、
鳄鱼和
虎鲸攻击。就虎鲨而言,儒艮只是通过在其他地方觅食来避开捕食者,即使次要位置的海草质量较差。然而,任何攻击似乎都是孤立的,在大多数情况下,海牛类没有明显的
天敌。
分布范围
所有现存的海牛类都生活在海岸线和入口处的浅水区。海牛分布在大西洋两岸的热带海岸线和亚马逊流域。儒艮分布在非洲东部沿海、印度洋沿岸和澳大利亚北部海岸。已灭绝的巨儒艮在白令海沿岸水域被发现。
繁殖方式
交配
海牛目实行一雄多雌制,性别比例约为1:1。当雌性发情时,它会吸引成群的雄性在它游泳时跟着它,以躲避它们。雌性可能会利用这种回避性的游泳行为来选择更优秀的伴侣。经常鼓励偶然发现他人有性行为的雄性参与。在成功交配之前,这些雄性群体可能会在一只雌性附近停留数周。在此期间,雄性和雌性经常用鳍状肢互相抓握,作为一种性游戏。雄性可能会对彼此表现出攻击性;雄性儒艮身上通常会留下其他雄性象牙的疤痕。
雄性海牛目动物没有外露的生殖器,隐藏于腹部中段;雌性生殖器接近肛门,在尾柄前方。交配前,雄性用鳍状肢重新定位雌性;它们在腹侧交配,这可能需要移动到更深的水中。这种交配系统的两个明显例外是澳大利亚
鲨鱼湾的儒艮和斯特勒海牛。鲨鱼湾的雄性儒艮会保卫领地并试图吸引雌性,而不是积极追捕它们。巨儒艮可能是一夫一妻制的,与由一对交配对和两个后代组成的长期家庭群体生活在一起。斯特拉大海雌性似乎表现出强烈的配偶忠诚,甚至被观察到在死去的配偶尸体附近停留数天。
生育
海牛目的妊娠期为12-14个月。雌性游到浅水区分娩;为了避免搁浅,必须等待潮水再次浮出水面。所有海牛目都有全年繁殖的能力,但每种物种都有出生率特别高的季节性高峰。例如,亚马逊海牛在食物丰富的雨季会有更多的小海牛。非洲海牛在雨季的出生率也更高,而儒艮和美洲海牛在温暖的月份出生率往往更高。
雌性通常每胎会产下一头早熟的小海牛,尽管约1.8%的海牛产下双胞胎。小海牛可能需要帮助才能到达水面进行第一次呼吸,但在第一天结束前会自行游泳。母亲和小海牛之间形成了唯一牢固的社会联系。
成长
小海牛出生时有牙齿,在第三个月开始觅食,它们通常会继续哺乳约18个月,尽管它们可能会哺乳长达4年。非常年幼的小海牛会与母亲同步所有活动,如呼吸和休息,以配合它们的母亲。小海牛经常紧紧抱住妈妈,骑在妈妈的背上。如果雌性觉得自己的小海牛处于危险之中,可能会面对甚至头撞捕食者,尽管雌性和小海牛经常一起逃跑。历史上,儒艮成群结队地聚集在一起,有几百只。尽管当代牧群仍然存在,但它们要小得多,形成的频率也较低。据信,这些群体的形成是为了让小海牛在受保护的环境中学会游泳。有证据表明,雄性巨儒艮通过保护小海牛免受捕食来提供一些父母照顾;甚至有报道称,雄海牛会攻击船只以保护小海牛。
寿命
海牛目在3-10年内达到性成熟,每2.5-7年繁殖一次;如果雌性失去一头很小的小海牛,它们可能会更频繁地繁殖。海牛目的平均寿命为50-70年,最长寿命估计约为73年。
下级分类
保护现状
保护级别
列入《
世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)2023年9月4日:4种易危(VU);1种灭绝(EX)。
儒艮列入中国《
国家重点保护野生动物名录》(2021年2月5日)一级。
种群现状
根据《
世界自然保护联盟》的划分,所有现存的海牛都被认为是濒危的。由于狩猎和船只撞击造成的伤害,所有物种的种群都在减少。有许多已灭绝的海牛物种。儒艮科的四个亚科现已灭绝,包括巨儒艮(Hydrodamalis gigas)等物种,它们可能在1768年左右因过度狩猎而灭绝。有许多法律可以保护这些生物,但它们往往没有得到充分执行。美国和澳大利亚都有保护美洲海牛的广泛计划,通过建立保护区和研究设施,在儒艮保护方面也取得了长足的进步。
成体死亡的原因包括捕食、栖息地干扰、狩猎、各种污染物中毒和疾病,尤其是在较冷的水域。由于栖息地丧失导致过度拥挤,疾病已成为一个严重的问题。据估计,海牛必须达到90%或更高的存活率才能维持其种群规模。海牛在圈养中的表现比儒艮好得多,儒艮通常在特别年轻的时候被捕获,面临更长的运输路线。
在世界的一些地区,如新几内亚和西非,海牛继续被猎杀,以获取它们的肉、皮和油,这些东西经常被出售。然而,在世界大部分地区,海牛受到法律保护。
近几世纪以来,海牛目的族群皆已明显下降,在许多区域已灭绝。族群减少的主要因素是由于人类活动的干扰,虽然已受保护,但在其栖息地内仍然不时遭到猎杀,在某些地区的市场上甚至仍公然买卖海牛肉。海牛的死亡威胁还包括遭到运河水门夹伤与陷于渔网中导致的窒息。儒艮也常死于渔业拖网、捕
鲨鱼与
海龟网,其他包括炸鱼、海面原油污染、龙旋风与暴风侵袭、寄生虫、
虎鲸与鲨鱼的捕食等。
主要价值
海牛可能会用于其他有益的目的,从而在经济上造福人类。例如,海牛可以在问题地区作为一种廉价的杂草控制方法。在对这一理论的测试中,结果各不相同,杂草通常会消失,但有时海牛也会死亡。同样,它们可以帮助控制蚊子的侵扰,因为清除多余的水生植被也可能减少蚊子的数量。积极影响食物身体部位是控制害虫种群的宝贵物质来源。
相关文化
美人鱼神话多种多样,美人鱼有许多不同的外表、起源和性格。第一个有记录的半鱼半人的生物是
奥安尼斯(Oannes),他是公元前4世纪的巴比伦神,每天离开大海,晚上回来。尽管在
荷马史诗《奥德赛》中引诱水手死亡的古希腊海妖最初被描述为有鸟的身体,但它们经常被描绘成鱼尾美人鱼——以至于“海妖”一词的变体在许多语言中都意味着美人鱼。
尽管这些海妖具有恶毒的性格,就像J.M.巴里的《
彼得潘》中的美人鱼一样,但一些版本的美人鱼也可以是善良的,比如
汉斯·克里斯蒂安·安徒生的《
小美人鱼》,该片因迪士尼1989年同一故事的流行电影迭代而闻名。
1493年1月9日,
克里斯托弗·哥伦布在
多米尼加共和国海岸探险时,看到了三个“美人鱼”。他形容它们“没有画出来的一半漂亮”。他几乎不知道这次相遇实际上是北美海牛的第一次书面记录。美丽的神话生物,有女人的头和躯干,鱼尾而不是腿,自古希腊时代以来,美人鱼就被水手们所谈论。事实证明,哥伦布最有可能看到的是海牛,而不是美人鱼。是啊,没有一半漂亮。 扭曲的视角还是宽泛的解释,水会扭曲人们看待事物的方式。这可能是海牛被误认为美人鱼的部分原因。