孢粉素是被子植物小孢子发生阶段由绒毡层细胞分泌的生物聚合物，构成花粉外壁的核心组分。其化学本质为类胡萝卜素衍生物的氧化共聚物，具有耐高温（400℃不分解）、抗酸碱及抗酶解的理化特性，能有效防护花粉遗传物质和营养物质免受紫外线、干旱等环境胁迫。在进化层面，孢粉素沉积机制的形成是陆地植物适应干旱环境的重要创新，约4.5亿至6亿年前已存在于早期陆生植物孢子保护结构中。2023年中国学者通过基因沉默实验，首次证实小孢子自身表达的SCULP1蛋白参与孢粉素组装，揭示了细胞自主调控外壁构建的新机制。

绒毡层细胞通过内质网和特化质体合成孢粉素前体，经由乌氏体运输至药室。小麦研究表明，多铜氧化酶SCULP1在小孢子发育S9-S10阶段特异性表达，通过与香豆酸（p-CA）结合催化孢粉素单体聚合，沉默该基因会导致花粉外壁结构缺陷和雄性不育。裸子植物云南松的绒毡层超微结构研究显示，孢粉素在膨大的内质网槽库中生成后，通过液泡系统释放至细胞间隙。

由松树孢粉素解析表明，其分子包含交联的聚乙烯醇链和脂肪族C16单元，聚合过程依赖活性氧介导。该物质在浓硫酸中浸泡72小时仍保持结构完整，抗乙酰解能力使其成为花粉化石的主要保存成分。红外光谱显示其在2920 cm-1和2850 cm-1处有显著脂肪族C-H伸缩振动峰。

在杉木小孢子囊发育中，孢粉素缺失直接导致三种败育类型：无小孢子囊型、减数分裂异常型和细胞解体型。夹竹桃科花粉块研究发现，孢粉素沉积模式改变会阻碍透明边缘结构的形成，影响传粉效率。其防护功能体现在：紫外线吸收（含阿魏酸和香豆酸）、机械强度维持（外壁柱状层构建）、花粉管萌发孔定位等。

从石松类植物到被子植物，孢粉素的化学组成呈现保守性，早期陆地植物通过将其沉积于孢子表面实现陆生适应。种子植物进化出绒毡层特异性合成途径，使孢粉素沉积位置从小孢子母细胞壁转移到成熟花粉外壁，提升干旱环境下的生殖成功率。

1999年王开发团队首次系统阐明孢粉素的类胡萝卜素起源假说。2024年华南植物园揭示孢粉素代谢与传粉装置演化的关联性，为雄性不育育种提供新靶点。三维重建技术证实孢粉素在小孢子表面呈现梯度分布模式，与萌发孔形成存在空间相关性。