分子进化速率是衡量生物大分子在进化过程中发生变异的量化指标,其核心定义为蛋白质或核酸等大分子中氨基酸或核苷酸在单位时间内的替换频率。该概念由
木村资生提出,依托
分子进化中性学说,认为
中性突变(如
同义突变或非功能性突变)通过
遗传漂变在种群中积累是分子进化的主要动力。测量方法涉及公式Kaa=daa/(Naa×2T),其中daa为氨基酸差异数,Naa为总残基数,T为物种分歧时间。影响因素包括基因表达水平(高表达基因进化速率低)、mRNA二级结构稳定性及翻译稳健性等分子约束机制。
分子进化速率特指
生物大分子(
蛋白质或
核酸)中
氨基酸或
核苷酸在进化过程中的替换频率。该定义由日本遗传学家木村资生确立,其理论基础为分子进化中性学说,主张大部分分子水平的变异是中性或近中性突变随机固定所致,而非
自然选择的结果。中性学说强调分子进化速率在不同物种间具有一致性,例如
脊椎动物血红蛋白α链的氨基酸替换率约为每年每个位点0.3-9×10-9次突变。
中性学说将分子进化速率的主要驱动机制归结为中性突变的随机固定,具体表现为三类突变:
例如,在血红蛋白α链中,鲤与马的氨基酸差异达66处,而马与人类仅差18处,这表明不同谱系的替换率呈现时间依赖性而非适应性差异。这些中性突变的积累速率与种群有效大小成反比,在遗传漂变作用下形成分子进化速率的恒定性特征。
通过比较不同物种间大分子差异,可推算物种分歧时间。以
血红蛋白为例:
数据验证了
分子进化速率在百万年尺度上的相对稳定性。该方法已应用于构建分子钟,校正物种演化树的时间节点,例如推断
灵长类祖先的分歧时间。