内共生学说是解释
真核细胞线粒体与
叶绿体起源的理论,由美国生物学家琳·马古利斯在1970年《真核细胞的起源》中系统提出。该学说主张线粒体起源于被吞噬的
好氧细菌,叶绿体源自被吞噬的
蓝藻,二者与宿主形成互利共生关系。
由美国生物学家
马古利斯(Lynn Margulis)于1970年出版的《真核细胞的起源》一书中正式提出。她认为,
好氧细菌被
变形虫状的
原始真核生物吞噬后、经过长期共生能成为
线粒体,
蓝藻被吞噬后经过共生能变成
叶绿体,
螺旋体被吞噬后经过共生能变成原始鞭毛。
1905年,Konstantin Mereschkowsky最先提出
叶绿体是由原先的
内共生体形成的这一想法,随后1920年代Ivan Wallin提出了对
线粒体的相同想法。随着人们发现它们含有DNA,这些想法被Henry Ris重新提出。
内共生假说被琳·马古利斯所普及。在她1981年的《细胞进化中的共生》中,她认为
真核细胞起源于相互作用的个体组成的群落,也包括内共生的
螺旋体形成了
真核生物的鞭毛和纤毛。后一种想法没有被广泛接受,因为鞭毛缺乏DNA,在结构之外和
原核生物也没有明显
相似性。根据Margulis和Sagan(1996),“生命并不是通过战斗,而是通过协作占据整个全球的”,而
达尔文关于进化由竞争驱动的想法是不完善的。然而也有人认为
内共生更像
奴隶制而非
互利共生。
有人认为
过氧化物酶体可能也具有内
共生起源,尽管它们缺乏DNA。 Christian de Duve认为他们也许是最早的
内共生体,使得细胞能够抵抗
地球大气中越来越多的氧气。然而,现在看来它们可能是“
从头合成”的,而非具有共生起源。
(1)
共生是
生物界的普遍现象,例如
根瘤菌与
豆科植物的共生关系,
蓝藻或
绿藻与真菌共生形成
地衣等。有一种
草履虫(Paramoeciumbursaria),其体内有小的
藻类与之共生,并能进行
光合作用;过去说
澳洲白蚁消化道内生活着一种所谓混
毛虫(Mixotricha paradoxa),实际由两种
螺旋体、两种
真细菌和一种
纤毛虫组成,它们能分泌有关的酶,消化纤维素。特别是近年发现的灰孢藻(Glaucocystis),它本身并无
叶绿素,但有许多叶蓝小体(cyanella)生活在体内,进行光合作用制造食物。这种共生关系看来建立不很久,因为叶蓝小体在细胞内还不大固定。灰孢藻的发现是对“
内共生假说”的有力支持。
(2)
叶绿体和
线粒体都有其独特的DNA,可以自行复制,不完全受
核DNA的控制。线粒体和叶绿体的DNA同细胞核的DNA有很大差别,但同细菌和
蓝藻的DNA却很相似。蓝藻的
核糖体RNA(rRNA)不仅可以与蓝藻本身的
DNA杂交,而且还可与
眼虫叶绿体的DNA杂交,这些都说明它们之间的
同源性。
(3)
线粒体和
叶绿体都有自己特殊的
蛋白质合成系统,不受核的合成系统的控制。
原核生物的
核糖体由30S和50S两个
亚基组成,真核生物的核糖体由40S和60S两个亚基组成。线粒体和叶绿体的核糖体分别与细菌和
蓝藻的一致,也是由30S和50S两个亚基组成,这说明细菌和线粒体、蓝藻和叶绿体是同源的。抗生素可以抑制细菌和蓝藻的生长,也可以抑制真核生物中的线粒体和叶绿体的作用,这也说明线粒体与细菌、叶绿体与蓝藻是同源的。
(4)
线粒体、
叶绿体的内、
外膜有
显著差异,内、外膜之间充满了液体。研究发现,它们内、外膜的
化学成分是不同的。外膜与宿主的膜比较一致,特别是和
内质网膜很相似;内膜则分别同细菌和
蓝藻的膜相似。
2.
好氧细菌据估计发生在15亿年以前(甚至更晚一些),但化石提供的证据说明
蓝藻大约在22-27亿年以前就形成了。那么,为什么蓝藻开始共生的时间却远比好氧细菌进行共生的时间迟得多呢?
4.在
叶绿体基因与
线粒体基因中发现
内含子是惊人的,因为细菌基因中没有发现内含子。这种内含子的来源及其对生物的效应目前没有得到很好的解释。