光合色素(photosynthetic pigment)又称为叶绿体色素,是指光合生物在
光合作用中吸收光能的色素。所有的光合有机体都含有能捕获光能量的有机色素,光合色素主要有
叶绿素、
类胡萝卜素和
藻胆素3类。高等植物叶绿体中含有叶绿素、类胡萝卜素,藻胆素存在于藻类。根据功能,光合色素可分为捕光色素、反应中心色素2类,绝大多数色素都属于捕光色素。
在光合作用中参与吸收、传递光能或引起原初
光化学反应的色素。光合色素主要有三大类:叶绿素(包括细菌叶绿素)、类胡萝卜素和藻胆素(图1)。类
胡萝卜素(包括胡萝卜素和叶黄素)和藻胆素等是对叶绿素捕获光能的补充,称为辅助色素。这些光合色素的一个共同的特点就是存在较长的共轭体系(有些是环形封闭的,有些是线性的),因此可以参与
能量传递。
高等植物和大部分藻类的光合色素是
叶绿素a,b和
类胡萝卜素;在许多藻类中除叶绿素a,b外,还有叶绿素c,d和
藻胆素,如
藻红素和
藻蓝素;在
光合细菌中是细菌叶绿素等;在
嗜盐菌中则是一种类似
视紫质的色素11-顺-
视黄醛(11-cis-retinal)。
叶绿素a,b和
细菌叶绿素都由一个与镁络合的
卟啉环和一个
长链醇组成,它们之间仅有很小的差别。
类胡萝卜素是由
异戊烯单元组成的
四萜,
藻胆素是一类色素蛋白,其
生色团是由
吡咯环组成的链,不含金属,而类色素都具有较多的
共轭双键。
除盐细菌中的假
视紫红质(一种
胡萝卜素)外,它们都不直接参与
光化学反应,只参与
光的吸收和能量的传递,所以曾称为
辅助色素。但
叶绿素b和一部分
叶绿素a也不直接参加光化学反应,也可看作辅助色素。几类色素的
吸收光谱不同,特别是
藻红素和
藻蓝素的吸收光谱与叶绿素的相差很大,这对于在海洋里生活的
藻类适应不同的
光质条件,有生态意义。
依功能不同,光合色素可分成
天线色素和
反应中心色素两类。天线色素捕获光能,并将光能传给
反应中心。极大部分光合色素都起这一作用。反应中心色素的作用是以光能来引起
电荷分离及
光化学反应。它的主要成分是特殊的
叶绿素a,其存在状态和光谱性质不同于一般的叶绿素a。光合色素所以能表现其
特殊功能,是由于它在光合器中以特定的形式和
蛋白质、
脂质等结合。
结合态的光合色素的性质如
吸收光谱、
氧化还原电位等,和非结合态的有明显差别。例如,
叶绿体中的叶绿素a的红光波段
吸收峰与在
丙酮溶液中时相比,向长波方向偏数十纳米。
光系统Ⅰ(PSⅠ)的叶绿素在照
光时,在700纳米处有
光吸收变化,
光系统Ⅱ(PSⅡ)的则在680纳米处有光吸收变化(因而把光系统Ⅰ,Ⅱ分别称为P700和P680)。在PSⅠ中的叶绿素 a的氧化还原电位比离体时测得的数值低得多。
叶绿素chlorophyll 存在于
光合作用生物类囊体中的同化色素的一种。在
高等植物C3植物的
叶绿体中,
叶绿素a、b两类大致以3∶1存在。在中央具有一个
Mg原子的
二氢卟吩(dihydroporphin)的衍生物上,叶绿素a、b是
甲醇及
叶绿醇与酯结合的物质。叶绿素a及b用稀
酸处理, Mg被H置换,而变成
去镁叶绿素a、 b。另外通过
叶绿素酶脱掉叶绿素分子中的植基(Phytyl),就产生脱植基叶绿素a、b(chlorophyllide)。通常在黄化叶的
原生质体中
有原脱植基叶绿素(proto-chlorophyllide)代替叶绿素, 通过光照射,它又变成为脱植基叶绿素,最后形成叶绿素。现已知除
光合细菌外,所有光合生物都含有
叶绿素a。
高等植物和
红藻含有叶绿素b,
硅藻和
褐藻含有叶绿素c,红藻的某些种含有叶绿素d。光合细菌中含有细菌叶绿素a、b、c、d。叶绿素a的固体是黑色,其溶液是
蓝绿色。
叶绿素b的固体是绿黑色,溶液是绿色。叶绿素在红色与蓝紫色部分表现出明显的
吸收光谱。叶绿素a、b、c、d在
乙醚溶液中的红色与蓝紫色部分吸收最大(
毫微米),分别为662,430;644,455; 628,447; 688,447。在生
活细胞中,它们的主要
吸收带和在
溶媒中比较,是在10—50毫微米
波长范围内变动。根据活细胞的分光光度学的研究,已知在
类囊体中至少有四种形态的
叶绿素a存在。叶绿素在
有机溶剂中发生强烈的荧光。在用光照射活细胞时所见到的
叶绿素荧光,远比在溶媒中的少。
叶绿素是植物中进行光合作用的主要色素,是一类含脂的色素家族,位于
类囊体膜,并且赋予植物的绿色。叶绿素吸收的光主要是蓝紫色和红色而不是绿色光,(绿
光吸收量少,故叶绿素呈绿色)它在光合作用的光吸收中起核心作用。叶绿素分子是由两部分组成的:核心部分是一个
卟啉环(porphyrin ring),其功能是光吸收; 另一部分是一个很长的
脂肪烃侧链,称为
叶绿醇(
phytol),叶绿素用这种侧链插入到类囊体膜。与含铁的
血红素基团不同的是,叶绿素卟啉环中含有一个镁原子。叶绿素分子通过卟啉环中
单键和双键的改变来吸收
可见光。
植物含有几种类型的叶绿素,它们之间的差别在于烃侧链的不同。
叶绿素a存在于能进行光合作用的
真核生物和
蓝细菌中。大多数能进行光合作用的细胞还有第二种类型的叶绿素,即
叶绿素b 或叶绿素c。在
高等植物和
绿藻的细胞中含有叶绿素b,而在其它一些类型的细胞中含有叶绿素c。不同类型的叶绿素对光的吸收也是不同的,如叶绿素a最大的吸收光的波长在420~663nm,叶绿素b 的
最大吸收波长范围在460~645nm。当叶绿素分子位于
叶绿体膜上时,由于叶绿素与
膜蛋白的相互作用,会使光吸收的特性稍有改变。
类胡萝卜素(carotenoid)是一类由8个
异戊二烯单位组成的,含有40个
碳原子的化合物,不溶于水而溶于
有机溶剂。
叶绿体中的类胡萝卜素含有两种色素,即胡萝卜素(carotenoid)和
叶黄素(xanthophyll),前者呈橙黄色,后者呈黄色。一般情况下,叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为3:1,所以正常的叶子呈现绿色。而在叶子衰老过程中,叶绿素较易降解,而类胡萝卜素比较稳定,所以叶片呈现黄色。
藻胆素(phycobilin)是藻类主要的光合色素,仅存在于
红藻和
蓝藻中。常与蛋白质结合为
藻胆蛋白。藻胆素的4个
吡咯环形成直链
共轭体系,不含镁和
叶绿醇链,具有收集和传递光能的作用。